Notions de génétique

NOTIONS DE GENETIQUE

Professeur Jean-François COURREAU

Service de Zootechnie, Ecole nationale vétérinaire d'Alfort

La génétique est la science de l'hérédité. C'est à Grégoire Mendel (1822 - 1884) que l'on en doit les fondements, vers 1865, mais ce n'est qu'au XXème siècle qu'elle s'est développée et diversifiée. On sait maintenant qu'un mammifère dispose de quelques dizaines de milliers de gènes dont quelques milliers seulement (mais c'est déjà énorme) participent à l'originalité de chaque individu.

Ce chapitre est destiné à fournir les bases d'une culture générale en génétique : déterminisme génétique des caractères qualitatifs et quantitatifs, maladies génétiques, méthodes d'amélioration génétique. Pour approfondir ses connaissances, le lecteur pourra se reporter avec profit à deux ouvrages :

* Génétique et sélection chez le chien, du Professeur Bernard Denis (éditions SSNOF - PMCAC)

* Amélioration génétique des animaux d'élevage, d'un collectif d'enseignants d'écoles d'agriculture (collection INRAP, éditions Foucher).

I - BASES CELLULAIRES DE LA GENETIQUE

A - LE MATERIEL GENETIQUE 1 - Les chromosomes

Un organisme est composé de plusieurs milliards de cellules. Chacune de ces cellules contient toute l’information génétique propre à l'individu, mais, en fonction de son rôle dans l'organisme, elle n'utilise qu'une partie de cette information.

L'information génétique est portée par des formations cellulaires particulières, appelées chromosomes, qui sont situées dans le noyau de la cellule. Habituellement invisibles, tes chromosomes deviennent visibles lorsque la cellule se divise, précisément lors d'une étape de la division cellulaire appelée métaphase. C'est au cours de cette métaphase que l'on peut, grâce à une préparation en laboratoire, compter les chromosomes et étudier leur forme: cette représentation de l'ensemble des chromosomes constitue le caryotype.

Le caryotype du Chien se compose de 78 chromosomes. Ces chromosomes vont par paires, c'est pourquoi on donne habituellement le nombre de chromosomes sous la forme 2 n = 78; les deux chromosomes d'une paire sont dits homologues; 38 paires sont constituées par deux chromosomes morphologiquement semblables qui portent le nom d'autosomes, et une paire est constituée par deux chromosomes très différents dénommés hétérochromosomes ou chromosomes sexuels. Dans chaque paire de chromosomes, l'un vient du père, l'autre de la mère. Dans la paire d'hétérochromosomes, le plus grand vient de la mère et est appelé X, le plus petit vient du père et est appelé Y.

Du point de vue chimique, le chromosome est une combinaison entre une très longue molécule, l'acide désoxyribonucléique, appelé communément ADN, qui contient l'information génétique et des protéines (les histones) qui représentent un "emballage". L'ensemble ADN + protéines constitue ce qu'on appelle la chromatine : le chromosome est un long filament de chromatine.

2 - L' ADN

L'ADN est une molécule dont la structure est extrêmement complexe. Elle est composée de millions d'éléments de base, les nucléotides, comparables aux maillons d'une chaîne. Chaque nucléotide est composé d'un acide (l'acide phosphorique), d'un sucre (le désoxyribose) et d'une base azotée (l'adénine, la guanine, la cytosine ou la thymine). Ce qui fait l'originalité d'un nucléotide, c'est donc la base azotée particulière qu'il possède.

On peut maintenant définir, du point de vue chimique :

- le gène : c'est une suite de nucléotides placés dans un ordre parfaitement défini, unique et responsable d'une fonction particulière; cette fonction est assurée par l'intermédiaire de la synthèse d'une protéine que commande le gène;

- les gènes allèles ou, simplement, allèles : ce sont des variantes du gène, responsables d'une même fonction, mais chacune est caractérisée par une suite de nucléotides légèrement différente des autres et, de ce fait, l'expression de la fonction est, elle aussi, légèrement différente; à partir d'un gène originel, les allèles sont apparus lors de mutations c'est-à-dire lors de modifications héréditaires de la nature chimique du gène originel

L'emplacement d'un gène sur le chromosome est appelé locus.

B - LA TRANSMISSION DES GENES

Toutes les cellules d'un individu possèdent toute l’information génétique et la même information génétique car toutes les cellules possèdent les mêmes chromosomes. Ces chromosomes sont des copies de ceux que possédait la première cellule, appelée oeuf, constituée par la fusion entre l'ovule et le spermatozoïde à la suite de la fécondation. Cette première cellule s'est multipliée en des milliards de cellules filles par un phénomène appelé mitose qui assure la transmission intégrale des chromosomes de cellule à cellule.

1 - La mitose

La mitose est un phénomène de division cellulaire permettant d'obtenir deux cellules dites filles à partir d'une cellule dite mère. Les événements qui se succèdent sont les suivants :

- avant la mitose, la cellule est en interphase, c'est-à-dire au repos; en prévision de la mitose à venir, les filaments de chromatine (ou nucléofilaments) composant les chromosomes vont se dédoubler en synthétisant une copie d'eux-mêmes; à la fin de cette synthèse, le nucléofilament original et sa copie ne sont plus liés qu'en un endroit appelé centromère.

- juste au début de la mitose, les nucléofilaments se pelotonnent sur eux-mêmes (on dit qu'ils se condensent), ils deviennent courts et épais, visibles au microscope: c'est l'étape de la métaphase où les chromosomes sont repérables et peuvent être décrits pour composer le caryotype.

- au milieu de la mitose, le centromère se divise et le nucléofilament original et sa copie se séparent : c'est l'étape de l'anaphase où la cellule contient donc 4 n chromosomes (soit 156 chez le Chien); ensuite, original et copie s'éloignent l'un de l'autre, l'original gagnant une extrémité de la cellule, la copie l'autre extrémité; à chaque extrémité de la cellule, il se constitue ainsi un groupe de 2 n chromosomes.

- à la fin de la mitose, la cellule va synthétiser une paroi neuve entre les deux groupes de chromosomes, ce qui revient à créer deux cellules pourvues chacune de la totalité de l’information génétique.

- après la mitose, les nucléofilaments se décondensent, redeviennent invisibles; la cellule est à nouveau en interphase.

Ainsi, chaque cellule fille porte exactement le même patrimoine génétique que la cellule mère. Ce patrimoine est constitué de 2 n chromosomes. Or, les cellules sexuelles, ovules et spermatozoïdes, ne contiennent que n chromosomes (39 chez le Chien). Ceci est permis par le phénomène de méiose.

2 - La méiose

La méiose concerne exclusivement un groupe de cellules particulières, appelé lignée germinale, présent dans les ovaires et les testicules. Par la méiose, ces cellules vont donner des ovules et des spermatozoïdes : c'est la gamétogénèse, c'est-à-dire la formation des gamètes ou cellules sexuelles.

La méiose est une division cellulaire originale par laquelle une cellule mère à 2 n chromosomes (on la dit diploïde) donne des cellules filles, les gamètes, à n chromosomes (on les dit haploïdes). Ceci tient au fait que, lors de l'anaphase, ce ne sont pas les originaux des chromosomes et leurs copies qui se séparent pour former deux groupes de 2 n chromosomes, mais les chromosomes homologues de chaque paire : ainsi, à chaque extrémité de la cellule, se constitue un groupe de n chromosomes; ces deux groupes sont ensuite séparés par la synthèse d'une nouvelle paroi cellulaire.

La méiose est ainsi un événement fondamental dans la transmission du matériel génétique : en effet, c'est à ce stade que les gènes allèles sont séparés, redistribués dans des cellules différentes par la disjonction des couples de chromosomes homologues. De plus, compte tenu du nombre relativement élevé de chromosomes et du parfait hasard qui préside à la disjonction des couples, on peut dire qu'il n'y a pratiquement pas deux gamètes porteurs du même bagage génétique.

Cette séparation des gènes doit être compensée par une étape de réunion afin de retrouver un patrimoine génétique complet à 2 n chromosomes. C'est ce que permet la fécondation.

3 - La fécondation

L'ovule et le spermatozoïde, pourvus chacun de n chromosomes, fusionnent en une seule cellule, l'oeuf, à la suite de la fécondation. Doté ainsi de 2 n chromosomes comme toute cellule normale, l'oeuf va pouvoir se développer en un nouvel individu dont chaque cellule possède la moitié du patrimoine génétique maternel et la moitié du patrimoine paternel.

Avec la méiose, la fécondation est l'autre événement fondamental dans la transmission génétique. La rencontre d'un ovule et d'un spermatozoïde est, là aussi, le fait du hasard : les nouvelles paires de chromosomes homologues sont imprévisibles. Ainsi, le nouvel individu issu de l'oeuf est unique car la combinaison des chromosomes qu'il possède est unique; seul, un jumeau vrai peut détenir la même.

H - DETERMINISME ET TRANSMISSION GENETIQUE DES CARACTERES

Quand on décrit un chien, on fait l'inventaire de ses caractères. Employé dans ce sens, le mot "caractère" correspond aussi bien à la longueur ou la couleur du poil qu'à la hauteur au garrot, la forme de l'oreille, le port de la queue, la présence d'une maladie génétique ou encore la qualité du flair... ou celle du caractère (= le tempérament).

Tous ces caractères sont régis par des gènes dispersés sur les chromosomes. Chacun de ces caractères est commandé par un ou des gènes spécialisés qui ne concernent que lui. Le nombre de gènes régissant un caractère permet de le placer dans l'une des deux grandes catégories de caractères. Il faut d'abord préciser ce que sont ces deux catégories pour bien comprendre ensuite comment se transmettent les caractères.

A - DEUX CATEGORIES DE CARACTERES

Selon le nombre de gènes qui les commandent, on regroupe les caractères en deux catégories:

- 1ère catégorie: ce sont des caractères commandés par deux gènes allèles, occupant un locus, l'un venant du père, l'autre de la mère; on les appelle caractères qualitatifs car, pour les décrire, on utilise des mots qui expriment leur qualité: "la robe de ce chien est noire" (elle pourrait être marron, rouge, etc.; il y a un nombre limité de possibilités); la variation des caractères qualitatifs est discontinue;

- 2ème catégorie: ce sont des caractères commandés par plusieurs gènes voire un très grand nombre de gènes, occupant plusieurs locus; la moitié de ces gènes vient du père, l'autre moitié de la mère; on les appelle caractères quantitatifs car on les décrit par une quantité: "la hauteur au garrot de ce chien est de 61 cm" (elle pourrait être de 62 cm, 63,5 cm, etc.; il y a un nombre très grand de possibilités, surtout si la mesure est faite avec précision); la variation des caractères quantitatifs est continue.

1 - Quels caractères sont qualitatifs?

Les caractères qualitatifs concernent:

- la phanéroptique (ce qui compose l'extérieur de l’animal) : couleur de la robe, type de poil (court ou long, lisse ou dur), port d'oreille (érigé ou tombant), etc.;

- la morphologie: type de membres (normal ou basset), type de face (normale ou courte), etc.; ainsi, il s'agit de cas où coexistent un type normal et un type "mutant" très distinct;

- les maladies génétiques: plus de 200 dont quelques dizaines sont importantes, telles que atrophie progressive de la rétine, cataracte juvénile, hémophilie de type A, etc.;

- le caractère: il n'est pas aisé d'avoir des certitudes dans ce domaine mais, comme pour la morphologie, cela pourrait correspondre à des cas bien particuliers, consécutifs à des mutations et se distinguant franchement des types normaux, tels que forte agressivité, forte apathie, etc..

2 - Quels caractères sont quantitatifs?

Les caractères quantitatifs concernent:

- la phanéroptique: nuance de la couleur de la robe (fauve rouge, fauve orangé, fauve doré, etc.), nuance du type de poil (court à très court, long à très long, etc.), nuance du port d'oreille (plus ou moins érigé), etc.;

- la morphologie: toutes mensurations corporelles (hauteurs, longueurs, largeurs), poids, angles des articulations;

- les maladies génétiques: plus de 50 dont un quart sont importantes, telles que dysplasie de la hanche, absence de dents, cryptorchidie, etc..

- le caractère: comme pour la phanéroptique, nuance de types caractériels normaux (peu actif à très actif, peu stable à très stable, etc.).

- les performances de travail: vitesse de course, saut, mordant, flair, voix, etc.; beaucoup de ces caractères sont mesurés par des notes.

B - TRANSMISSION DES CARACTERES 1 - Transmission des caractères qualitatifs

Les caractères qualitatifs sont des caractères qui obéissent aux lois de Mendel, d'où leur autre nom de caractères mendéliens. Un caractère qualitatif est commandé par une paire de gènes allèles: ces allèles sont tous deux récessifs ou tous deux dominants ou l'un récessif, l'autre dominant.

Rappelons que:

- un allèle récessif ne peut commander son caractère que si l'autre allèle de la paire est récessif aussi; autrement dit, si l'autre allèle est dominant, le récessif reste en sommeil.

- un allèle dominant est toujours actif et commande son caractère, que l'autre allèle soit récessif ou dominant; parfois, avec deux allèles dominants, le caractère s'exprime plus fortement qu'avec un seul.

NB: à ce schéma simple, il faut apporter quelques nuances qui concernent bon nombre de caractères:

- la codominance : il n'existe pas de rapport de dominance entre les deux allèles de la paire, pourtant différents, et tous les deux sont actifs; on dit qu'ils sont codominants;

- la dominance incomplète : l'allèle récessif n'est pas complètement inhibé par l'allèle dominant; il s'exprime plus ou moins faiblement dans le phénotype;

- l'épistasie : l'expression phénotypique d'un gène, récessif ou dominant, est masquée par un autre gène non allèle, c'est-à-dire situé à un autre locus.

En matière de transmission, on retiendra les principes essentiels suivants:

- un chien de phénotype récessif porte deux allèles récessifs (il est homozygote récessif); chacun de ses parents portait au moins un allèle récessif; chacun de ses enfants recevra de lui un allèle récessif.

- un chien de phénotype dominant porte au moins un allèle dominant, l'autre allèle est soit dominant (le chien est homozygote dominant) soit récessif (le chien est hétérozygote); si le chien est homozygote dominant, chacun de ses parent portait au moins un allèle dominant, et chacun de ses enfants recevra un allèle dominant; si le chien est hétérozygote, au moins un de ses parents portait au moins un allèle dominant, la moitié de ses enfants recevra son allèle dominant et l'autre moitié recevra son allèle récessif.

Pour prévoir le phénotype des chiots d'une portée pour un caractère, il faut donc, à l'évidence, mais cela n'est pas toujours facile:

- savoir quels sont les allèles qui peuvent commander le caractère et quelle est leur hiérarchie en matière de dominance: cela, on l'apprend par la lecture et par l'expérience (surtout celles des autres). Exemple simple: il existe deux allèles qui se situent au locus (B) et qui commandent la synthèse des pigments eumélaniques, c'est-à-dire foncés, l'allèle B pour le "noir" et l'allèle b pour le "marron", B "noir" dominant b "marron".

- savoir quels sont les allèles portés par le père et la mère pour le caractère: c'est la méthode et la patience qui permettent de le déduire (au moins en partie), d'après le phénotype de leurs parents et/ou le phénotype de chiots précédents, en appliquant les principes essentiels énoncés ci-dessus.
Exemple simple: un étalon noir porte forcément un allèle B "noir"; si l'un de ses parents est marron, l'autre allèle est b "marron", mais si ses deux parents sont noirs, on ne peut rien dire; s'il a des enfants, on pourra peut-être le dire, surtout si on connaît les allèles de la lice.

2 - Transmission des caractères quantitatifs

Un caractère quantitatif est commandé par un ensemble de plusieurs gènes ou de nombreux gènes. On considère que tous ces gènes ont, individuellement, la même importance.

Le principe de base de la transmission est simple: pour chaque caractère, un chien donne la moitié des gènes régissant ce caractère à chacun de ses produits. Donc, l'enfant tiendra pour moitié du père et pour moitié de la mère pour ce caractère. Du moins, en théorie, car en réalité chaque parent donne plus ou moins de la moitié de ses gènes. Ainsi, il arrive souvent que l'enfant ressemble plus à l'un de ses parents. Exemple simple: un étalon faisant 4 cm de plus au garrot que la moyenne des mâles de sa race est accouplé à une lice ayant la taille moyenne des femelles de la race; en moyenne, à l'âge adulte, les chiots feront 2 cm de plus que la moyenne des individus de leur sexe, mais certains feront plus, d'autres moins. Le hasard joue donc un grand rôle.

Cependant, mis à part le hasard, l'expression phénotypique est nuancée par les interactions qui peuvent survenir entre gènes non allèles, du type de l'épistasie. Ceci intervient d'autant plus que les individus sont fortement hétérozygotes, donc que leurs parents sont éloignés génétiquement.

Enfin, il faut savoir que les conditions dans lesquelles vit un animal influencent parfois considérablement l'expression phénotypique des caractères quantitatifs, alors que ce phénomène est très rare chez les caractères qualitatifs. Ainsi, des conditions d'élevage médiocres peuvent contrarier l'action des gènes commandant ces caractères quantitatifs et donner des résultats moins bons qu'espérés.

Il est donc essentiel de retenir que la variation d'un caractère que l'on observe dans une race s'explique, d'une part, par les différences génétiques entre les individus composant la race, d'autre part, par les différences de conditions de vie passées et actuelles entre les individus. Il existe un paramètre qui, pour chaque caractère, indique la part de l'influence génétique dans la variation de ce caractère : l’héritabilité (symbole : h2). L’héritabilité varie entre 0 et 1, mais est rarement supérieure à 0,7; proche de 0, elle montre que le caractère varie surtout en fonction des conditions de milieu de vie des animaux, proche de 1, elle montre que le caractère varie surtout en fonction de la qualité génétique des animaux.

IIl - DEUX EXEMPLES DE CARACTERES

A - UN EXEMPLE DE CARACTERE QUALITATIF : LA COULEUR DE LA ROBE CHEZ LE CHIEN

La couleur de la robe chez le Chien est en fait la résultante de plusieurs caractères dont les expressions (les phénotypes) se superposent.

La grande variété des robes chez le Chien fait croire que le déterminisme génétique des couleurs de robe est extrêmement complexe. En fait, c'est assez simple dans la plupart des cas.

1 - Préambule

Pour bien comprendre ce développement sur la génétique de la couleur de la robe, il faut avoir lu auparavant le chapitre consacré à la nomenclature des robes. Seuls, quelques rappels seront faits ici.

Le poil de l’animal sauvage, en particulier celui du loup, contient deux types de pigments: l'eumélanine, pigment sombre (noir à marron) plutôt présent à la pointe du poil, et la phaeomélanine, pigment clair (rouge à jaune) plutôt présent à la base du poil

Les nombreuses robes observées chez le Chien sont la conséquence de mutations qui agissent dans trois directions: élimination de l'un ou l'autre des pigments, atténuation de l'intensité d'une ou plusieurs couleurs, extension ou régression des couleurs sur le corps.

Ces trois évolutions peuvent se combiner. Elles déterminent les grands types de couleurs de robe qui seront envisagés en allant des plus simples aux plus compliqués. La présence de blanc dans la robe sera étudiée à la fin.

Avant de commencer, il faut préciser que les gènes de huit locus sont nécessaires (dans une première approche) pour déterminer la robe d'un chien. On les appelle A, B, C, D, E, G, M et S.

2 - Les robes primaires

Les robes primaires sont des robes dont tous les poils de couleur sont identiques,

a - Les robes à poils unicolores

a1 - Les robes sombres

Ce sont les robes noire ou marron. On ne voit donc que l'eumélanine. La robe marron correspond aussi aux appellations chocolat, foie et, parfois, châtaigne ou châtain.

Les gènes en cause se situent au locus (B), la lettre B venant de "Black". A ce locus, on peut trouver les allèles B+, dominant, et b, récessif. Dans une race où n'existe que le noir, tous les chiens sont de génotype "B+.B+"; s'il n'existe que le marron, tous les animaux sont "b.b". Dans une race où coexistent noir et marron, on en déduit que:

- un chien noir peut être de génotype "B-KB+" ou "B+.b"; on n'obtiendra des chiots marron (environ 25 %) que si un étalon est "B+.b"et qu'il est accouplé à une lice elle aussi "B+.b".

Tableau résumé des loci intervenant dans la détermination de la couleur de la robe (d'après "Génétique et sélection chez le chien", Bernard Denis, éditions SSNOF - PMCAC)

Dans chaque série d'allèles, ceux-ci sont classés par ordre de dominance décroissante.

1 - Loci déterminant la couleur de base

Locus B : B+ eumélanine noire

b eumélanine marron

Locus A : As extension de l'eumélanine (noir uniforme)

A+ "gris loup" originel

Ay fauve charbonné

as fauve à manteau

at &<

Choix d'un géniteur Il est relativement rare de trouver à la vente des géniteurs adultes de qualité. La plupart des étalons ou des lices disponibles risquent fort en effet d'être des animaux de réforme présentant des vices cachés ou ne correspondant pas au standard recherché. Ainsi, il est naturel que la majorité des éleveurs gardent pour leur exploitation personnelle les chiots les plus prometteurs de leur élevage.
Le choix d'un reproducteur se portera donc sur un chiot. Il représentera donc souvent un pari sur son avenir, sa conformité au standard de sa race et sa fertilité n'étant confirmées que bien plus tard.

Choix d'un étalon Lors de la puberté, et avant toute saillie ou insémination avec un mâle dont on ne connaît rien de la descendance, il est prudent de commencer par contrôler la qualité de sa semence:
Vérification de la qualité de la semence : le spermogramme (examen détaillé du sperme) a une valeur prédictive sur le pouvoir fécondant de la semence. Il permet de prévoir un risque d'infertilité mâle (absence ou trop faible nombre de spermatozoïdes, excès de formes anormales, manque de mobilité etc.), de suivre le déroulement de la puberté et donc l'échéance de la mise à la reproduction, et de détecter les premiers signes de sénescence chez les étalons proches de la réforme.(voir schémas)
Deux ou trois spermogrammes consécutifs à 1 ou 2 jours d'intervalle sont nécessaires pour:
Apprécier la qualité de la semence : évaluer le renouvellement du stock de spermatozoïdes qui conditionne le rythme d'utilisation de l'étalon (voir histogramme),
Juger du potentiel d'un étalon :certaines races comme le Bull-Mastiff semblent avoir des cycles saisonniers avec alternance de spermogrammes de bonne et de mauvaise qualité.Beaucoup de mâles présentent des premiers spermogrammes médiocres après une longue période d'abstinence, d'autres enfin ne libèrent pas la totalité de leur phase spermatique au premier prélèvement,
Lors d'un prélèvement, il est utile d'apprécier:
- la couleur et la transparence des trois phases: l'observation à l'oeil nu de la phase spermatique (qui doit avoir un aspect laiteux) permet déjà de se faire une idée sur sa concentration en spermatozoïdes,
- le volume de l'éjaculât habituellement proportionnel à la taille de la race et donc à la longueur des voies génitales femelles,
- le pH (acidité) de la semence pouvant témoigner d'une infection,
- les mouvements d'ensemble des spermatozoïdes sur platine chauffante au faible grossissement du microscope : l'impression de "nuage" est un bon reflet de la vitalité générale de la semence,
- la mobilité des spermatozoïdes à plus fort grossissement: nombre de gamètes immobiles ou, au contraire, traçants,
- la proportion de formes anormales (voir schémas) qui, pour rester physiologique, ne doit pas dépasser 30%,
- le pourcentage de spermatozoïdes vivants qui s'apprécie à l'aide d'un colorant vital (éosine-nigrosine) qui pénètre électivement dans les gamètes qui étaient déjà morts avant la coloration (voir photos),
- le nombre total de spermatozoïdes est évalué à partir d'un comptage dans une cellule quadrillée (voir photo) et est généralement proportionnel au format de la race.
L'ensemble de ces résultats est alors consigné dans un tableau qui autorise à conclure sur le potentiel de fertilité d'un étalon. Si plusieurs spermogrammes consécutifs sont de mauvaise qualité, il est opportun de s'interroger sur les éventuels traitements médicaux (hormones, antifongiques, corticoïdes, radiothérapie) que l'étalon aurait pu subir récemment ou pendant sa croissance.
Contrôle généalogique : mieux qu'un spermogramme, la descendance récente d'un étalon reste la meilleure preuve de sa fertilité et permet également de juger de la qualité génétique de sa semence par son aptitude à marquer sa progéniture (ressemblance). Il est prudent de se renseigner également sur l'effectif des portées dont il a la paternité pour juger de sa prolificité qui semble être liée à la vitalité de la semence. La lecture de son pedigree permet enfin de dénombrer les champions qu'il compte au sein de son ascendance et d'en déduire, surtout s'il est consanguin, ses qualités génétiques probables.
Choix d'une lice : le choix d'une future reproductrice au sein d'une portée procède également d'un pari sur l'avenir. Il se fait essentiellement sur son ascendance. Bien que sa responsabilité génétique sur sa descendance soit identique à celle du mâle (50%), il lui faudra également assumer la lactation et l'éducation de ses chiots. Les critères de sélection de la lice devront donc tenir compte, en dehors de sa valeur génétique intrinsèque, de la facilité de ses mise-bas, de ses aptitudes "laitières", de ses qualités maternelles ....(voir chapitre "bases de la sélection en élevage canin").

Pourquoi une séléction?

Beaucoup d'éleveurs gardent leurs chiots les plus prometteurs pour l'amélioration qualitative de leur élevage et font appel à un étalon extérieur pour renouveler les "courants de sang" de leurs lignées.
S'il paraît facile pour un producteur d'animaux de rente de sélectionner les géniteurs sur leurs aptitudes bouchères ou laitières, il s'avère en revanche beaucoup plus complexe d'établir une sélection en élevage canin dans la mesure où les qualités recherchées concernent souvent autant la morphologie que le caractère des chiens.
Un producteur de chiens peut ainsi s'en remettre à la nature et se contenter de laisser ses lices se reproduire au hasard des rencontres. Même s'il arrive à celui-ci d'obtenir parfois un chien exceptionnel, il s'apercevra très vite que ses qualités marquent peu sa descendance et nous verrons la raison pour laquelle ces caractères issus d'accouplements aléatoires se révèlent peu transmissibles.
Cependant, bon nombre d'éleveurs trouvent les fondements de leur passion dans l'amélioration durable des qualités de leurs chiens qui fera la réputation de leur élevage. Pour ce faire, ils doivent conduire une véritable politique de sélection en commençant par se poser les questions suivantes :
Comment ça marche ? Autrement dit, comment se transmettent les caractères qui font les qualités et les défauts de chaque individu ?
L'apparence est-elle le reflet du programme génétique ? Le phénotype (ce que l'on peut voir ou mesurer extérieurement comme la robe par exemple) traduit-il fidèlement le génotype (la "partition" génétique) ?
Quels sont les avantages et les inconvénients de la consanguinité qui a si mauvaise réputation aux yeux du grand public ?
Enfin, comment prévenir l'apparition d'une maladie génétique ou, s'il est trop tard, comment s'en débarrasser ?
En génétique, un caractère représente l'expression visible ou quantifiable d'un ou de plusieurs gènes. La couleur de la robe, l'aptitude d'un chien d'arrêt à marquer ses proies, la hauteur au garrot, la dysplasie de la hanche représentent quatre exemples de "caractères" au sens large.

Support génétique des caractères : Représentation schématique d’une cellule de chien (avant division) :
Un gène représente une unité de programme située à un endroit précis ("locus") d'un chromosome. Si le gène était une note de musique, le chromosome serait son support matériel, c'est à dire la partition. (voir schéma) Toutes les cellules d'un chien contiennent dans leur noyau 39 paires de chromosomes, sauf les cellules qui n'ont pas de noyau (globules rouges par exemple chez le chien) et les cellules sexuelles (spermatozoïdes et ovules) qui ne possèdent les 39 chromosomes qu'en un seul exemplaire. L'ensemble des chromosomes portant les gènes constitue ainsi le patrimoine génétique ou génome de l'individu, c'est à dire le programme qui inspirera sa morphologie et son comportement.
Si les chromosomes sont représentés en double exemplaire, c'est parce qu'ils sont hérités pour moitié du père et pour moitié de la mère. Pour chaque locus, un gène a donc la possibilité de s'exprimer deux fois par la voix du père et par celle de la mère (on parle alors d'allèle).
Il arrive que ces deux voix soient identiques et donnent donc le même ordre : l'individu sera alors dit "homozygote" pour le caractère considéré. A titre d'exemple le gène "b" (pour "brown") codera pour une robe marron chez le chiot s'il est présent simultanément sur les deux chromosomes parentaux. Le chiot sera dit "homozygote b/b".
Inversement, si le chromosome hérité du père porte le gène "B" (pour Black) et celui de la mère le gène "b", le chiot est dit "hétérozygote" B/b et l'on constate que sa robe est aussi noire que celle de son père. C'est donc que le gène "B" (majuscule) est dominant par rapport au gène "b" (minuscule) qui est dit récessif.

Transmission des carractères:

Exemple de transmission aléatoire de deux caractères au cours de la genèse des spermatozoïdes (méiose)

Prévision statistique sur une portée issue d’un accouplement entre deux parents double hétérozigotes pour deux caractères
Lors de la formation des cellules sexuelles (gamétogénèse), un processus complexe appelé "méïose" dissocie les 39 paires de chromosomes, les mélange et redistribue comme un jeu de cartes une combinaison de 39 chromosomes à chacun des gamètes.
La diversité génétique des gamètes assure ainsi la variabilité génétique au sein de chaque race canine.
L'union d'un spermatozoïde et d'un ovule (fécondation) aboutit à la formation de l'oeuf (zygote) dans lequel les chromosomes hérités des deux parents se réunissent à nouveau par paires homologues.
On voit donc qu'une sélection involontaire s'opère déjà à deux niveaux :
- lors de la méïose où une information génétique différente est distribuée à chaque gamète,
- lors de la fécondation puisqu'on ne peut prédire quels spermatozoïdes seront fécondants ni quels ovules seront fécondés.
Ajoutons à cela les possibilités de mutation des gènes (chaque individu a, au moment de sa conception, environ une chance sur 10 pour qu'un de ses gènes ait muté) et nous comprenons alors pourquoi il est possible d'orienter sa sélection en élevage mais certainement pas de la maîtriser complètement ! ...
Naturellement, chaque chromosome ne porte pas qu'un seul gène. Chaque locus correspond à une information génétique qui peut aussi bien coder pour la longueur du poil que pour l'intensité de sa couleur ou pour une aptitude enzymatique ou encore moduler l'expression d'un autre gène (épistasie).
Certains caractères sont sous la dépendance de plusieurs gènes et la dominance d'un allèle sur son homologue peut être incomplète.
Enfin, notons que nous sommes très loin de maîtriser l'ensemble des combinaisons génétiques, ce qui inspire l'humilité et la prudence dans ce domaine soumis aux lois des probabilités.
Cependant, l'éleveur peut déjà s'exercer pour deux caractères (longueur et couleur du poil), à prévoir le phénotype des chiens ayant hérité des combinaisons suivantes, sachant que pour le gène "longueur du poil", l'allèle L (poils courts) domine l'allèle "l" (poils longs)
- BL / BL : poils courts, robe noire, individu double homozygote ;
- Bl / bL : double hétérozygote à poils courts et robe noire car "B" et "L" dominent "b" et "l" ;
- bl / bl : double homozygote à poils longs et bruns. C'est la seule combinaison permettant aux deux gènes récessifs de s'exprimer car ils sont chacun en double exemplaire ;
- bL / bl : Homozygote pour "b", hétérozygote pour la longueur du poil. Ce chien aura le poil court et brun ;
- Bl / bl : Homozygote pour "l", hétérozygote pour la couleur. Individu à poil long et noir.
Ces 5 exemples (parmi les 16 combinaisons possibles) permettent déjà à l'éleveur de se familiariser avec le raisonnement génétique.
Ainsi, pour reprendre l'exemple précédent, si l'on ne s'intéresse qu'aux deux caractères étudiés, les "chances" de trouver parmi la population, un chien marron à poils longs sont estimées à 6,25% (1/16ème), 18,75% (3/16èmes) pour les poils longs et noirs ou courts et marron et 56,25% (9/16 èmes) pour les poils courts et noirs (voir tableau).
Connaissant le caractère dominant ou récessif d'une qualité ou d'une tare, l'éleveur peut ainsi orienter sa sélection pour mettre toutes les chances de son côté ...

L'apparence est elle le reflet du programme?
Nous avons vu qu'il existait des caractères dominants et des caractères récessifs. Pour reprendre l'exemple précédent concernant la couleur de la robe, le Noir (B) domine le marron (b). Lorsque l'on voit un chien marron, il est facile de deviner son génotype qui ne peut être que b/b puisque le caractère récessif marron ne peut s'exprimer qu'à l'état homozygote. Dans le cas des caractères récessifs, le phénotype est donc un bon reflet du génotype. En revanche, le phénotype "noir" peut correspondre soit au génotype B/b (hétérozygote), soit au génotype B/B (homozygote), les gènes ayant toujours au moins deux possibilités de s'exprimer.
- dans le premier cas, le chien est noir mais porteur d'un allèle marron qu'il pourra transmettre à sa descendance.
- dans le deuxième cas, le chien homozygote transmettra obligatoirement un de ses deux allèles B à sa descendance qui sera donc uniformément noire en première génération (appelée F1) quels que soient les allèles apportés par son partenaire.
L'aspect d'un chien ne reflète donc pas isolément son patrimoine génétique.
Le principe même de la confirmation qui donne au candidat l'autorisation officielle de reproduire en évaluant son génotype en fonction de son phénotype, est donc sujet à controverse.
Il est cependant possible de se faire une idée du génotype d'un étalon par son aptitude à marquer sa descendance pour le caractère considéré.
En effet, si un chien ne compte que des chiots noirs parmi sa descendance lorsqu'il est accouplé avec une chienne marron (donc obligatoirement b/b), il devient très probable qu'il soit homozygote B/B. Dans ce cas, tous les produits sont B/b, donc noirs.
S'il était B/b, il aurait 50% de chances de donner naissance à des chiots marrons à l'issue de ce même accouplement et il serait donc exceptionnel de ne pas en trouver parmi sa descendance. L'effectif de la portée permet donc également de renforcer l'estimation génétique d'un reproducteur.
Une portée d'un ou deux chiots reste évidemment peu significative.
On comprend dès lors que si l'éleveur désire fixer un caractère qu'il juge positif pour son élevage, il devra rechercher des reproducteurs qui présentent tous deux, non seulement ce caractère mais aussi un lien de parenté (consanguinité) de manière à augmenter les chances d'homozygotie, c'est-à-dire l'uniformité des ordres édictés par les gènes parentaux.
A titre d'exemple, si un éleveur désire fixer le caractère marron, il n'aura qu'à accoupler des reproducteurs marrons.
S'il considère la robe marron comme un défaut, il lui faudra alors sélectionner des reproducteurs noirs qui, en outre, ne comptent aucun chien marron parmi leur généalogie.
On devrait donc se réserver la possibilité d'annuler une confirmation au cas où un défaut héréditaire apparaîtrait dans la descendance d'un reproducteur ...
Conclusion:
Les nombreux aléas dus aux différentes combinaisons génétiques, aux phénomènes de dominance et aux mutations doivent inspirer une grande humilité et une extrême prudence aux éleveurs canins et aux responsables de clubs de race dans le domaine de l'amélioration génétique. Nous pouvons retenir toutefois les grands principes de la sélection qui ont été confirmés par l'expérience et les études statistiques. Avant de sélectionner, il faut se donner des priorités en retenant un petit nombre de caractères sur lesquels les efforts seront constamment concentrés. Il ne faut donc pas "courir trop de lièvres à la fois" ...
Une fois les axes de sélection définis, souvenons nous que les caractères qualitatifs (type de pigment, texture de la robe...) sont plus rapides et plus faciles à fixer que les caractères quantitatifs (morphologie, performances...) car ils sont gérés par un nombre restreint de gènes.
Quand la corrélation entre le phénotype et le génotype est bonne, on peut espérer un progrès rapide.
L'appariement de deux sujets génétiquement éloignés peut, par chance, donner des produits de haut niveau qui seront alors de bons compétiteurs mais généralement pas de bons géniteurs (fort taux d'hétérozygotie).
En revanche, la consanguinité ne permet pas d'espérer la naissance de sujets exceptionnels mais favorise la fixation des caractères en augmentant l'homozygotie.
Il est donc intéressant, lorsque l'on veut introduire un nouveau courant de sang dans une lignée de faire appel à un étalon "raceur", ou s'il est indisponible, à un de ses frères même si ce dernier extériorise quelques défauts minimes ou montre une carrière plus modeste.
La meilleure pratique d'élevage consiste donc à élever parallèlement plusieurs lignées consanguines satisfaisantes en faisant appel de temps à autres à des croisements entre lignées ("line-breeding") immédiatement suivis de consanguinité si les résultats méritent d'être fixés.
Certains éleveurs, espérant obtenir à long terme des sujets présentant toutes les qualités, sélectionnent en priorité sur des critères inversement proportionnels à leur héritabilité, c'est à dire d'abord sur la prolificité, puis sur la robustesse et enfin sur la morphologie. En effet, si les qualités de reproduction (hormis l'aptitude laitière) apparaissent encore moins héritables que les qualités de travail (déterminisme très polygénique), certains caractères morphologiques comme les défauts d'aplomb congénitaux semblent, quant à eux, très héréditaires.

Source: http://www.aniwa.com/